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Botanique
Les familles de plantes
Chez le même éditeur
Des mêmes auteurs :
Les champignons. Mycologie fondamentale et appliquée, par Ph. Bouchet,
J.-L. Guignard, Y.-F. Pouchus, ). Villard. Collection Abrégés de Pharmacie, 2005,
192 pages.
Dans la même collection :
Pharmacie galénique, par A. Le Hir, Préface de M.M. Janot. 1997, 9 e édition,
400 pages.
Pharmacologie, par Y. Cohen, C. Jacquot. 2008, 6 e édition, 512 pages.
Botanique
Les familles de plantes
Frédéric Dupont
Professeur à l'université de Lille 2
Faculté des sciences pharmaceutiques et biologiques
Jean-Louis Guignard
Doyen honoraire de la faculté des sciences
pharmaceutiques et biologiques
de Paris-Sud
Préface du professeur J.-M. PELT
? 5 e édition
ELSEVTER
MASSON
DANGER 1
PHOTOCOPILLAGE
TUE LE LIVRE J
Ce logo a pour objet d'alerter le lecteur sur la menace que repré-
sente pour l'avenir de l'écrit, tout particulièrement dans le domaine
universitaire, le développement massif du «photo-copillage». Cette
pratique qui s'est généralisée, notamment dans les établissements
d'enseignement, provoque une baisse brutale des achats de livres, au
point que la possibilité même pour les auteurs de créer des oeuvres
nouvelles et de les faire éditer correctement est aujourd'hui mena-
cée.
Nous rappelons donc que la reproduction et la vente sans autorisa-
tion, ainsi que le recel, sont passibles de poursuites. Les demandes
d'autorisation de photocopier doivent être adressées à l'éditeur ou au
Centre français d'exploitation du droit de copie : 20, rue des Grands-
Augustins, 75006 Paris. Tél. 01 44 07 47 70.
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vés pour tous pays.
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ractère scientifique ou d'information de l'œuvre dans laquelle elles sont incorporées
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© 201 2, Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés
ISBN : 978-2-294-71426-9
ELSEVIER MASSON S.A.S. - 62, rue Camille-Desmoulins, 92442 Issy-les-Moulineaux
Cedex
Présentation
de la collection
des Abrégés de pharmacie
L'étudiant en pharmacie, comme l'étudiant en médecine, l'étudiant vétérinaire
ou celui des cursus des différentes filières scientifiques, aborde, lors de ses étu-
des, une vaste gamme de programmes allant de la physique corpusculaire et
des mathématiques à la biologie moléculaire. Il doit pouvoir comprendre les
concepts émis, les suivre dans leur évolution, les assimiler.
Le pharmacien en particulier, spécialiste du médicament, participe à l'isolement
ou à la synthèse de principes actifs, à leur mise en forme galénique, à leur
étude pharmacologique et clinique, à leur production industrielle, à leur dis-
pensation au public. À ce titre il doit pouvoir communiquer avec le médecin,
le chimiste, le biologiste, l'ingénieur entre autres.
Les Abrégés s'adressent au départ aux étudiants des six années d'études qui
conduisent au diplôme d'État de docteur en pharmacie. Ils intègrent les nou-
velles directives, adaptent leurs thèmes aux nouveaux programmes ou inno-
vent afin d'apporter leur contribution au renouveau scientifique. Concis,
maniables, économiques ils retiennent l'essentiel de la pensée magistrale et
bénéficient de l'expérience didactique de leurs auteurs qui sont des ensei-
gnants réputés.
Ces auteurs ont fait l'effort de condenser en peu de pages leurs cours : n'en gar-
dant que l'essentiel, ils ont distingué le fondamental de l'accessoire, écarté
l'éphémère et favorisé le durable.
Année après année la collection couvre progressivement l'ensemble des ensei-
gnements de pharmacie. Nombreux sont les Abrégés qui ont été réédités,
preuve de leur succès. Conçus pour une durée de service aux mains des étu-
diants, les Abrégés sont mis à jour au fur et à mesure des besoins dictés par le
progrès scientifique, l'évolution de la profession pharmaceutique, l'adoption
de nouvelles méthodes pédagogiques.
Ouvrages du premier ou du deuxième cycle des études pharmaceutiques, ils
peuvent aussi rendre service aux étudiants plus spécialisés dans un domaine
déterminé des sciences, jeter des ponts entre les disciplines, combler des
lacunes et apporter aux étudiants des DEUG, des DEUST, des licences, des
masters de chimie et de biologie appliquées une source féconde d'enseigne-
ments, plus particulièrement pour ceux qui souhaitent faire carrière dans les
industries des biotechnologies, du génie biologique, de l'agro-alimentaire.
Ces Abrégés préparent aux enseignements de 3 e cycle ouverts à toutes ces
disciplines. La présente édition vise aussi les étudiants des filières naturalistes,
qu'elle soient de biologie générale ou des sciences appliquées par exemple à
l'horticulture, à l'agronomie ou aux masters visant la protection des milieux
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VI
Présentation de la collection des Abrégés de pharmacie
naturels qui réclament des bases de botanique générale et systématique préa-
lables aux identifications notamment.
La collection des Abrégés de pharmacie est l'héritière de la collection de Précis
de pharmacie que dirigeait notre Maître, le professeur Maurice-Marie Janot
et, à trente ans de distance, elle perpétue une tradition de rigueur scientifique
et d'ouverture pédagogique. Elle conserve un dynamisme qui la fait entrer
dans le troisième millénaire.
Yves Cohen
Doyen honoraire de la faculté de pharmacie
université de Paris-Sud (Paris XI)
Préface
Confrontée aux récents progrès de la physiologie, de la biochimie et de
l'écologie végétale, la botanique traditionnelle pourrait apparaître comme une
science purement historique. De fait, la description des plantes, de leur forme,
de leurs organes et de leurs fonctions fut la première étape de la prospection
du règne végétal.
Dans les sociétés traditionnelles déjà, à l'aube de l'histoire humaine, un savoir
empirique s'élabore : l'homme, pressé par la nécessité de se nourrir, de se vêtir
et de se soigner, attribue aux simples des signes et des vertus. Ainsi apparaît très
tôt cette tendance propre à l'esprit humain d'identifier les êtres qui l'entourent
et d'assigner à chaque plante, à chaque animal, sa place dans la nature.
À partir du xvm e siècle, avec Linné, fondateur de la nomenclature binomiale,
ce savoir devient scientifique : la description des espèces et leur classement en
unités taxinomiques de plus en plus vastes est une première tentative pour met-
tre de l'ordre dans l'infinie diversité des formes et des structures qu'apparem-
ment la nature s'acharne à créer dans le désordre. Un désordre qui en réalité
n'en est pas un et que l'on comprend mieux, quand, au xix e siècle, apparaît la
notion d'évolution, et plus particulièrement de phylogenèse : on découvre alors
que les espèces et les groupes auxquels elles appartiennent, vivants ou fossiles,
découlent les uns des autres par cet immense mouvement de dérive et de per-
pétuel dépassement qui travaille la matière vivante et la conduit, d'inventions
en inventions, vers des innovations toujours plus audacieuses et une complexité
toujours plus grande. Après avoir été répertoriées par Linné dans un catalogue,
voici donc les plantes situées par Lamarck et Darwin dans l'histoire.
Mais il fallait encore les inscrire dans la géographie, c'est-à-dire dans l'espace.
Telle est la mission que s'assigne l'écologie végétale, étroitement liée d'ailleurs
à la phylogenèse puisque l'évolution biologique diversifie ses courants et ses
rameaux en fonction de la structure du globe, de la répartition de ses mers et
de ses continents, de ses plaines et de ses montagnes, de ses climats et de ses
sols.
Ainsi, la botanique systématique, qui fut d'abord un répertoire commode pour
identifier et situer les espèces, a-t-elle peu à peu intégré les grands concepts qui
dominent les sciences contemporaines, où chaque phénomène ne s'interprète
que situé dans un espace-temps déterminé. Elle débouche de plain-pied sur
la biologie végétale, la biogéographie et l'écologie, dont elle constitue la base
indispensable.
Comment pourrait-on analyser la structure d'une formation végétale ou les
caractéristiques d'une végétation sans la parfaite connaissance des espèces qui
les constituent? La botanique systématique reste donc la pierre angulaire, le
code de référence fondamental, «le tronc commun», véritable passage obligé
pour aborder les divers domaines de la biologie végétale. Elle est aussi une
science difficile empruntant, par ce mouvement de rétroaction si caractéristique
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VIII
Préface
des sciences modernes, de nombreuses données aux disciplines citées, dont
toutes concourent à mieux situer les espèces et les familles dans le grand arbre
généalogique du règne végétal. Car les caractères pris en considération pour
situer une espèce ou une famille ne sont pas seulement morphologiques, mais
aussi biochimiques, sérologiques, embryologiques, écologiques, etc.
L'ouvrage de Frédéric Dupont et Jean-Louis Guignard présente sous un
volume réduit et de manière concise les grandes unités naturelles. En évitant
de s'encombrer de détails inutiles qui trop souvent découragent le profane, les
auteurs font preuve de dons pédagogiques particulièrement brillants. Ils vont
droit à l'essentiel, mais savent enrichir sa matière d'un fait saillant ou d'une note
personnelle qui allègent le texte et captent l'attention du lecteur.
Le dernier chapitre est constitué par des notions d'écologie végétale, domaine
immense présenté ici avec beaucoup de simplicité et de clarté, au moment
où les sciences de l'environnement tendent à occuper une place toujours plus
grande dans tous les domaines du savoir.
Les deux dernières éditions de cet ouvrage tiennent compte des apports
récents de la biologie moléculaire à l'étude de l'évolution et, notamment,
de l'analyse cladistique des séquences d'ADN nucléaire, chloroplastique ou
ribosomiale.
La présentation des grands groupes végétaux suit la nouvelle classification
des plantes à fleurs proposée par les botanistes de l'Angiosperm Phylogeny Group
(APG). Celle de la présente édition tient compte des récentes mises à jour de
l'APG «APG III».
L'autre innovation de cette nouvelle édition est l'apparition de photos en cou-
leurs chaque fois qu'elles apportent une amélioration par rapport aux schémas
au trait, lesquels restent cependant indispensables pour de nombreuses figures
de détails ou d'interprétation. Cette forme plus vivante attirera, nous l'espérons,
un public plus élargi d'étudiants et d'amateurs éclairés qui affluent dans les
nombreuses sociétés botaniques et naturalistes.
Cet abrégé de botanique, qui est en réalité un précis, - et ce mot est à pren-
dre dans son vrai sens - constitue une excellente base de départ pour découvrir
l'exubérance et la richesse du monde végétal, dont nous mesurons chaque jour
davantage combien nous sommes proches et solidaires.
Jean-Marie Pelt
Professeur émérite de biologie végétale
à l'université de Metz
Président de l'Institut européen d'écologie
Avant-propos
La présente édition de Y Abrégé a été écrite pour tous ceux qui s'engagent dans
le tronc commun des études de santé, mis en place à la rentrée universitaire
2010.
Dès le début du cursus du tronc commun, il donnera à tous une idée de ce
que sont les plantes, de leur singularité par rapport aux animaux dont l'homme
fait partie et qui, sans le monde végétal, n'existeraient pas.
Au curieux, il révélera la grande aventure des plantes supérieures, des mous-
ses aux plantes à fleurs, lui fera connaître les trésors que les végétaux appor-
tent : nourriture, médicaments, paysages... Il lui montrera aussi la place de
l'écologie au sein des sciences de la vie.
Le futur médecin phytothérapeute pourra replacer les médicaments d'origine
végétale qu'il prescrira plus tard.
Le futur allergologue pourra trouver ici les caractères botaniques des différen-
tes familles incriminées dans les allergies respiratoires ou de contact.
Quant au futur pharmacien, traditionnellement intéressé par les plantes
(longtemps la botanique fut l'une des quatre matières enseignées, aux côtés des
chimies minérale et organique et de la galénique), cet ouvrage sera son livre de
référence tout au long de ses études. Il lui donnera un cadre solide pour l'étude
des drogues végétales, c'est-à-dire pour la pharmacognosie, finalité de l'ensei-
gnement des plantes en Pharmacie. Il lui donnera également une connaissance
de la flore, toujours utile en milieu rural...
Dans cet Abrégé, les grandes familles de nos régions et celles d'intérêt thé-
rapeutique sont étudiées avec plus de détail; elles permettent de placer les
lignes directrices de la classification et de saisir les grands traits de l'évolution
chez les végétaux. La classification des plantes étant ainsi «balisée», il est facile
d'« accrocher» les familles plus secondaires ou tropicales.
L'illustration, en grande partie originale, est composée de photos, de schémas
et de tableaux permettant de visualiser au mieux les différents groupes étudiés.
Elle devra être complétée, lors des herborisations, par l'étude de types pris sur
le vif et, en enseignement dirigé, par des dissections et démonstrations diverses.
Nous espérons qu'ainsi conçu, cet Abrégé rendra service aux étudiants en pharma-
cie et à tous ceux qui désirent s'initier en quelque 300 pages à la classification et la
reconnaissance des familles végétales.
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Généralités sur
l'organisation des végétaux
Le premier caractère des végétaux est leur faculté de synthèse. Alors
que, pour se nourrir, les animaux doivent manger d'autres animaux ou des
végétaux, les plantes utilisent directement les sels minéraux du sol et le car-
bone de l'air.
Ce sont des autotrophes (du grec autos, de soi-même et trophê, nourriture)
capables, en particulier, de fabriquer des glucides grâce à l'énergie solaire, au
dioxyde de carbone de l'atmosphère (ou de l'eau) et à l'eau puisée dans le
milieu.
Les végétaux sont ainsi le support de toute vie animale; sans les plantes, les
animaux ne pourraient vivre puisqu'ils sont incapables de fabriquer tout ou
partie de leurs constituants.
Cette faculté de synthèse se traduit, au niveau cellulaire, par la présence
d'organites particuliers appelés plastes et dont est toujours dépourvue la cellule
animale.
Quant à la captation de l'énergie solaire (photosynthèse), celle-ci est rendue
possible par la présence de pigments assimilateurs, dont les chlorophylles (du
grec khlôros, vert et phullon, feuille).
La couleur verte des plantes leur est due.
Un autre trait fondamental des végétaux - sans doute lié à leur étonnante
faculté de synthèse des sucres - est la présence autour de chaque cellule d'une
paroi rigide de nature glucidique.
Si l'on rencontre encore chez les algues des polymères du mannose et du
xylose, chez les autres végétaux, c'est la cellulose qui est le constituant majeur
de la paroi.
Cette enveloppe rigide de cellulose empêche la cellule végétale de se défor-
mer et de se mouvoir : il en résulte l'immobilité et la fixation au sol de la plupart
des plantes 1 .
La plante devient prisonnière de son milieu, de son habitat ce qui oblige
son organisme à une plus grande souplesse, à une grande facilité d'adapta-
tion, puisqu'elle ne peut - par exemple - fuir, en se déplaçant, des conditions
défavorables.
De même, il n'existe pas de cellule végétale mobile analogue aux lymphocy-
tes des vertébrés et, lors de la formation de l'embryon, on n'observe aucun des
déplacements ou mouvements cellulaires caractéristiques de l'embryogenèse
animale.
1. Chez les algues, les mousses et les fougères, les cellules sexuelles capables de se
déplacer dans l'eau grâce à des flagelles sont dépourvues de parois.
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Botanique
Les végétaux sont des organismes peu différenciés ...
On distinguera des racines, organes cylindriques servant à la fixation, des
tiges, également cylindriques, qui portent des feuilles ou lames aplaties, des
fleurs, comme on distingue des pattes, un corps, une tête... mais aucun appareil
nerveux, respiratoire, circulatoire ne peut être valablement décrit.
Tout au plus chez les espèces les plus évoluées distinguera-t-on un appareil
conducteur de sève, des organes de réserve...
Cette faible différenciation pourrait être considérée comme une infériorité
manifeste du règne végétal comparé aux animaux. Ce n'est qu'une vue relative,
car cette faible différenciation a pour conséquence d'assurer, d'une part une
grande plasticité de la plante à son environnement et d'autre part, une grande
facilité de régénération.
La plasticité des végétaux est due au fait que l'individu se réalise par une
construction continue d'éléments nouveaux dont les types sont limités (racines,
tiges, feuilles, fleurs), dont les structures sont voisines et dont la forme et le rôle
sont sans cesse accommodés aux conditions extérieures (notamment par l'in-
termédiaire des tropismes).
La facilité de régénération est remarquable chez les végétaux car un simple
fragment de tige, voire de feuille ou de racine dans certains cas, est capable de
redonner un nouvel individu. Aussi la multiplication végétative (accidentelle, ou
assurée par des dispositifs spéciaux) est particulièrement répandue chez les végé-
taux alors que chez les animaux, pour peu que l'on remonte dans l'échelle de la
classification, elle est exceptionnelle. De façon plus précise, les recherches sur
les cultures de cellules isolées ont montré la totipotence de la cellule végétale
qui, dans certaines conditions, est capable de régénérer une plante entière.
Cette totipotence cellulaire s'accompagne d'une possibilité de multiplica-
tion indéfinie mais aussi de régénération après les mutilations répétées que leur
occasionnent les animaux herbivores : grâce à ce mécanisme, les végétaux assu-
rent leur rôle de producteurs primaires dans la plupart des écosystèmes. La
multiplication indéfinie est aussi le cas des cellules des méristèmes, zones qui
assurent la croissance des plantes. Contrairement aux animaux qui cessent de
croître une fois adultes et qui ont une durée de vie limitée (vraisemblablement
programmée dans leur génome), les végétaux ont une croissance indéfinie : ce
ne sont que les circonstances extérieures (par exemple l'ouragan qui abat un
arbre, le gel ou l'épuisement consécutif à la fructification pour une herbacée,
une monocarpique) qui peuvent mettre fin à leur existence.
Cette totipotence cellulaire explique également qu'il n'y ait pas de séparation
des cellules sexuelles, à la différence des animaux où l'on distingue un soma et
un germen.
Immobilité ; faible différenciation , importance de la multiplication végétative ,
croissance indéfinie sont encore une série de critères importants.
On pourrait en distinguer d'autres, mais notre monde végétal est maintenant
suffisamment défini et caractérisé pour que nous nous occupions de lui avec
efficacité.
Le travail qui désormais nous attend va être de préciser les ressemblances et
les différences entre les végétaux, en un mot de les classer.
2
Systématique des végétaux
Les grands groupes végétaux
Dans la division du vivant en deux règnes - Animaux et Végétaux - Bactéries et
Champignons faisaient traditionnellement partie des végétaux. En se fondant
sur les séquences de l'ARN ribosomique, on distingue aujourd'hui six grands
ensembles : Archées, Eubactéries, Protistes, Champignons (incluant les Lichens),
Animaux et végétaux.
Les deux premiers possèdent une cellule procaryote réduite à une paroi
externe, une membrane plasmique et un ADN circulaire inclus dans un cyto-
plasme. Les quatre ensembles suivants ont une cellule eucaryote pourvue d'une
membrane plasmique protégée ou non par une paroi externe, d'un cytoplasme
comportant un noyau, un cytosquelette, un système endomembranaire, éven-
tuellement des flagelles locomoteurs et dotée, par endosymbiose, d'organites
intracellulaires.
L'incorporation de Protéobactéries a (Eubactéries pourpres) par endosym-
biose est à l'origine des mitochondries, organites présents chez l'ensemble des
eucaryotes (exception faite d'une perte secondaire).
L'incorporation, toujours par endosymbiose, de Cyanobactéries (Eubactéries
photosynthétiques) est à l'origine des chloroplastes de la Lignée verte. Cette
lignée comprend les Algues rouges (Rhodophytes ou Rhodobiontes, ex. le
Carragaheen) chez lesquelles la couleur verte de la chlorophylle est masquée
par la phycoérythrine, pigment accessoire rouge et les Chlorobiontes, carac-
térisées, en plus de la chlorophylle a, par de la chlorophylle b (une forme oxy-
dée) fonctionnant comme pigment accessoire. Les Chlorobiontes comprennent
les algues vertes (ou chlorophytes, ex. l'Ulve 2 ) et les Plantes terrestres (ou
Embryophytes, ex. la Fougère, le Sapin, la Tulipe).
Une nouvelle endosymbiose (appelée endosymbiose secondaire), par
ingestion d'un eucaryote unicellulaire issu des Algues rouges par une autre
cellule eucaryote, conduit à la Lignée brune des Ochrophytes lesquels doivent
leur couleur à la fucoxanthine, pigment accessoire brun : ex. le Fucus, une
algue brune, les Diatomées... Certains des Ochrophytes ont perdu secondaire-
ment leurs pigments photosynthétiques et se comportent comme des «cham-
pignons» (ex. le Mildiou de la vigne). De même l'endosymbiose secondaire
d'un eucaryote unicellulaire issu des algues vertes par une autre cellule euca-
ryote conduit aux Euglénobiontes (ex. l'Euglène) qui, elles aussi, peuvent perdre
secondairement leur chlorophylle (ex. le Plasmodium du paludisme).
2. L'Ulve ( Ulva lactuca), témoigne, par sa surabondance sur les côtes bretonnes (marées
vertes) d'une pollution azotée du littoral.
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Botanique
En fin de compte, la notion de végétal correspond à des Eucaryotes, qui,
à un moment ou à un autre de leur évolution, ont intégré, directement ou
indirectement, des procaryotes photosynthétiques, même s'ils ont perdu
secondairement leurs chloroplastes, comme chez les Oomycètes ou les
Angiospermes parasites (Cuscutes, Orobanches).
Les Champignons (ou Eumycètes, ex. le Bolet, la Levure de bière), que l'on
pensait autrefois cousins d'Algues rouges ayant perdu leur chlorophylle, sont
un groupe frère des Choanoflagellés et des Éponges, donc plus proche des
Animaux que des Végétaux. Quant aux Lichens, ils résultent de la symbiose
d'une Cyanobactérie ou d'une algue verte unicellulaire et d'un Champignon.
Embranchement, classe, ordre, famille, genre,
espèce
Les grands groupes que nous venons de distinguer (fig. 2.1) correspondent à
des lignées évolutives différentes. Certains sont monophylétiques (du grec phy-
lon, race, tribu) : chacun d'eux est un c/oc/e 3 (du grec klados, rameau), constitué
par l'ancêtre commun et ses descendants. Par exemple, le clade des Chlorobiontes
comprend toutes les Plantes terrestres, ainsi que toutes les algues vertes et leur
ancêtre commun. Cet ancêtre n'est pas connu, mais on sait, par l'étude des
Archées
Eubactéries
procaryotes
Lignée
verte
Lignée
brune
Chlorobiontes
(Chloroplastides)
:}
algues vertes (chlorophytes)
Plantes terrestres (Embryophytes)
Algues rouges (Rhodophytes)
V végétaux
Algues brunes et Diatomées
Champignons (Eumycètes)
Animaux (Métazoaires)
Euglénobiontes
Fig. 2.1.
Place des végétaux dans le vivant.
protistes
3. Dans cet ouvrage, les noms des clades commenceront toujours par une majuscule
(genres, familles, ordres, unités supérieures), les ensembles poly- ou paraphylétiques
par une minucule; ex. : algues vertes, Algues rouges.
2. Systématique des végétaux
5
séquences des gènes plastidiaux et celle des gènes nucléaires, qu'il avait des
chloroplastes à grana et à chlorophylles a et b.
La figure 2.1 nous montre également que certaines entités, qui nous parais-
sent familières, comme les algues, ne correspondent pas à une lignée monophy-
létique puisqu'elles n'ont pas d'ancêtre commun direct, mais plusieurs ancêtres,
l'un pour les algues vertes et rouges, l'autre pour les Algues brunes : les algues
sont dites polyphylétiques. Les algues vertes, prises isolément, ne peuvent pas,
non plus, être qualifiées de monophylétiques, car elles ne comprennent qu'une
partie de leurs descendants, alors qu'elles ont aussi donné naissance aux Plantes
terrestres : les algues vertes sont dites paraphylétiques.
Quoi qu'il en soit, la notion d'algues correspond à un degré général
d'organisation - ou grade - des plantes vivant de nos jours en milieu aquatique;
il en sera de même pour les bryophytes, les ptéridophytes, les protoangiosper-
mes, plantes terrestres caractéristiques chacune d'un niveau d'évolution. Nous
les examinerons dans des chapitres particuliers. Étudier chaque clade isolément,
au nom de la monophylie, reviendrait à morceler inutilement le vivant.
Concrètement, on tente de classer le vivant en catégories hiérarchisées (des
boîtes de rangement). L'usage est de nommer Embranchement (ou Phylum) les
grandes divisions. À leur tour, les embranchements se subdivisent en classes,
ordres et familles, éventuellement en sous-embranchements, sous-classes...
Les diverses unités de la classification sont encore appelées taxons, ce qui a
l'avantage de ne pas préciser le niveau hiérarchique du groupe que l'on consi-
dère : en effet un embranchement pour les uns n'est qu'un sous-embranchement
pour les autres; une sous-famille, qu'une famille ou vice versa.
Par exemple la classe des Angiospermes 4 se scinde en protoangiospermes,
Magnoliidées, Monocotylédones et Triporées; la sous-classe des Triporées com-
prend 38 ordres qui, à leur tour, se décomposent en de nombreuses familles.
Afin de savoir, à chaque fois, à quel niveau de subdivision l'on se trouve, des
désinences particulières ont été fixées : ainsi les ordres se terminent en aies, les
familles en acées ( aceae en latin) :
Ex. : l'ordre des Rosales, la famille des Rosacées ( Rosaceae ).
Finalement, les familles contiennent un nombre plus ou moins élevé d 'espèces
groupées elles-mêmes en genres.
On ne définit pas, généralement, de groupement plus restreint que l'espèce.
L'espèce, même si parfois on la subdivise en sous-espèces, variétés, est l'unité
de base du naturaliste.
Nomenclature binomiale
Chaque espèce, depuis Linné 5 , est désignée par deux mots latins; c'est ce que
l'on appelle la nomenclature binomiale. Le premier est le nom de genre, le second
le nom d'espèce.
4. Depuis peu (2009), les Angiospermes sont considérées comme une classe et non plus
comme un embranchement
5. Linné établit la nomenclature binomiale d'abord pour les végétaux, puis l'étendit aux
animaux.
6
Botanique
Ex. : Rosa canina et Rosa arvensis sont deux espèces distinctes que l'on confond
vulgairement sous le nom d'Églantier et qui appartiennent au genre Rosa.
De plus, pour être complet, le nom d'espèce est suivi par le nom, symboli-
quement abrégé (par ex. : L., pour Linné), du premier botaniste qui l'a nommée
selon cette nomenclature binomiale 6 .
Notion d'espèce
Critère de ressemblance
La notion d'espèce est d'abord intuitive et ne semble pas poser de problème.
Nul ne penserait appeler un Prunier, un Pêcher et inversement : le Prunier, le
Pêcher sont deux espèces différentes.
Cependant, si l'on regarde plus attentivement, on s'aperçoit que jamais un
individu n'est exactement semblable à un autre; jamais un Prunier n'est rigou-
reusement identique à un autre Prunier, mais les différences qui les séparent sont ;
en vérité ; très faibles , secondaires , alors que celles qui séparent un Prunier d'un
Pêcher, sont importantes ; évidentes.
En fait, on considérera l'espèce comme une collection d'individus entre
lesquels les différences sont faibles, alors qu'entre deux espèces, les différences
sont plus ou moins profondes.
C'est ce qu'on appelle le critère de ressemblance : «l'espèce est la collection
des individus nés les uns des autres, ou issus de parents communs et de tous
ceux qui leur ressemblent autant qu'ils se ressemblent entre eux» (Cuvier).
Le verbe ressembler doit être pris au sens large : les caractères biochimiques,
physiologiques, cytologiques, sexuels, chromosomiques entreront en considé-
ration. L'identité de ces caractères sera suffisante pour se traduire en particulier
par une fécondité indéfinie des individus issus les uns des autres.
C'est ce qu'on appelle le critère d'interfécondité souvent énoncé comme un
second critère de l'espèce, mais qui n'est, en réalité, qu'une conséquence du
critère de similitude.
Au regard de la biologie moléculaire, l'espèce se définit comme l'ensemble
des individus susceptibles d'échanger de l'information génétique.
Il n'en reste pas moins que, pratiquement, l'espèce est définie par des caractères
morphologiques, qui sont seuls évidents et faciles à observer. Comment, en effet,
savoir quand on récolte deux plantes, si celles-ci sont issues l'une de l'autre ou
de parents communs? Comment prouver qu'elles sont indéfiniment fécondes
entre elles? Comment connaître rapidement leurs structures biochimiques? Il
s'ensuit que la notion concrète d'espèce, basée essentiellement sur les caractères
morphologiques visibles, est empirique.
Variabilité de l'espèce, notion d'évolution
Bien plus, l'espèce n'est pas suffisamment fixe pour se prêter à une définition
rigoureuse. L'espèce varie; c'est presque un de ses caractères essentiels. L'espèce
est en perpétuel devenir : Gaudry, paléontologiste français, la définit comme
6. Avant Linné, les noms scientifiques étaient composés de plusieurs mots (nomenclature
polynomiale).
2. Systématique des végétaux
7
«l'ensemble des individus qui ne sont pas encore assez différenciés pour cesser
d'avoir des descendants communs».
Dès qu'une «barrière» empêche l'interfécondité des individus d'une même
espèce (par exemple, un isolement géographique, un isolement saisonnier, une
polyploïdisation des garnitures chromosomiques...), il se crée, plus ou moins
rapidement, des variétés, voire des sous-espèces ou des espèces nouvelles; c'est
la spéciation.
L'espèce est ainsi en perpétuel mouvement et, si une espèce nous paraît
stable, c'est que sa vitesse d'évolution est infiniment lente par rapport à la durée
de nos observations.
En conclusion, la notion d'espèce n'est pas un concept statique mais un concept
dynamique. Pour mieux cerner cette notion, il faudrait pouvoir retracer l'arbre
généalogique de l'espèce, autrement dit, son phylum.
Pour la première fois, en 1965, des caractères moléculaires ont été
utilisés pour retracer la phylogénie. Le critère de ressemblance porte
alors sur les séquences d'aminoacides de protéines exerçant les mêmes fonc-
tions : la comparaison des séquences homologues donne une idée de la
divergence entre espèces. On peut ainsi tracer des arbres dichotomiques où
la longueur des branches est proportionnelle au nombre des dissimilitudes
entre deux espèces.
Cela suppose que les modifications moléculaires (remplacement d'un nucléo-
tide par un autre au niveau de l'ADN, lequel code pour les protéines) se font
à la même vitesse pour toutes les espèces (notion d'« horloge moléculaire»).
En fait, certaines espèces évoluent plus vite que d'autres et il convient, pour
avoir des données exploitables, d'en étudier un grand nombre. De plus, tout
changement se traduisant par l'apparition d'une protéine aberrante a peu de
chance de se maintenir : la pression de sélection conduit à garder les séquences
performantes.
Dans les années quatre-vingt-dix, les techniques automatiques de séquen-
çage, tant pour les acides aminés que pour les acides nucléiques (utilisation de
l'ARN ribosomique 18S, du gène chloroplastique nbcL par exemple) ont per-
mis le développement de la phylogénie moléculaire. Cette dernière ne constitue
toutefois qu'un nouvel outil qui doit être confronté aux données provenant de
l'étude des fossiles, de l'anatomie comparée, de la biochimie...
Classifications artificielles, naturelles
et phylogénétiques
Le naturaliste, faute de pouvoir retracer l'histoire de chaque espèce prise
individuellement, va cependant essayer de traduire cette notion d'évolution
dans des classifications dites phylogénétiques.
Les anciennes, conçues selon l'idée de fixisme, étaient des classifications
artificielles, fondées sur des caractères faciles à observer mais arbitraires, tel le
nombre des étamines (Linné), ou dites naturelles (B. de Jussieu) et réunissant
dans des groupes communs les végétaux qui présentent entre eux un nombre
plus ou moins élevé de ressemblances profondes.
8
Botanique
Les classifications que l'on établit maintenant tentent de rétablir l'enchaîne-
ment des groupes, des plus primitifs aux plus évolués.
Par exemple, on dira que les Gymnospermes, à ovules nus, sont plus primi-
tives que les Angiospermes à ovules enclos, mais cela ne veut pas dire que les
Angiospermes dérivent directement des Gymnospermes, mais bien d'ancêtres
communs aujourd'hui disparus et dont, dans certains cas, l'étude des fossiles
nous donne une idée.
La cladistique est une méthode de classification basée sur l'analyse des carac-
tères primitifs et évolués visant à traduire les relations phylogénétiques. Le clade
est une lignée évolutive (voir plus haut). Un cladogramme (fig. 2.1) correspond
à plusieurs clades successivement emboîtés. Les bifurcations (ou nœuds) cor-
respondent à l'acquisition d'un nouveau caractère (par exemple l'apparition de
chlorophylle b, pour les Chlorobiontes). Ces bifurcations doivent être les moins
nombreuses possibles (principe de parcimonie ) de façon à rechercher le clado-
gramme le plus simple donnant de l'évolution l'idée la plus efficace. Lorsqu'un
nœud possède plus de deux branches-filles, la multifurcation 7 signifie que les
parentés phylogénétiques précises ne sont pas résolues. La présentation dans
un cladogramme des relations entre taxons sous forme dichotomique ne signi-
fie pas que l'évolution fonctionne toujours par dichotomie. En fait la dichoto-
mie est la seule approche possible pour comparer (et notamment quantifier) les
relations de parentés. Ainsi, le cladogramme ne correspond-il pas toujours à une
filiation généalogique; il implique simplement que les groupes qui se trouvent
sur des branches voisines ont un ancêtre commun.
Malgré l'emploi de l'informatique (utilisation d'algorithmes) pour réaliser les
cladogrammes les plus ramassés (analyse de parcimonie), les réver-
sions (cf. légende de la fig. 5.1, p. 24) ou les convergences évolutives ne sont
pas toujours évidentes à interpréter. Le cladogramme n'étant que l'expression
d'une hypothèse de parenté, peut toujours être remis en cause par une nouvelle
interprétation, l'adjonction d'un fossile...
7. Sur un cladogramme, la multifurcation donne un aspect en rateau, comme par exem-
ple sur la figure 2.1 .
3
Embranchement
des Embryophytes
Les Embryophytes sont typiquement des Plantes terrestres 8 .
L'habitat terrestre se traduit au niveau de l'appareil végétatif par des
rameaux dressés ( cormus en grec, d'où le nom de Cormophytes donné
également aux Plantes terrestres), par l'apparition de nouvelles molécules
protectrices, cutines, sporopollénines, anthocyanes; au niveau de l'appareil
reproducteur et du cycle de développement, par des organes nouveaux,
anthéridie, archégone, embryon.
Axes aériens dressés
Les plantes aquatiques peuvent se contenter de structures foliacées,
filamenteuses, cordiformes ou thalles, flottant au sein de l'eau (et qui en
son absence, s'appliqueraient sur le fond). Faute de pression d'Archimède
l'habitat terrestre se traduit par des structures rigides, souvent ramifiées et
feuillées 9 , favorisant la captation de la lumière et les échanges gazeux. Cette
tendance apparaît chez les bryophytes où, à côté de formes rampantes du
type thalle, se rencontrent des formes dressées ayant l'aspect d'une petite
plante avec «tiges» et «feuilles».
De véritables tiges, de véritables feuilles et des racines n'apparaîtront
cependant que chez les Trachéophytes avec l'acquisition d'un appareil vasculaire
assurant la circulation des liquides entre le sommet de la plante et sa base, fixée
dans le sol par les racines : chez les plantes aquatiques primitives, baignant dans
l'eau, un tel appareil conducteur n'était pas nécessaire quelle que soit l'impor-
tance acquise par la plante.
Cutines, sporopollénines, anthocyanes
Les épidermes, pour éviter une rapide dessiccation, se recouvrent d'une
cuticule, couche vernissée hydrophobe riche en cutines. De même, le cytoplasme
particulièrement fragile des spores 10 mâles est protégé par de nouvelles molé-
cules très résistantes imprégnant la paroi, les sporopollénines. De plus, les épi-
dermes, pour éviter l'action nocive des rayons ultraviolets synthétisent des
molécules-écran, les anthocyanes.
8. Les plantes dites terrestres comprennent aussi des espèces aquatiques mais s'oppo-
sent ici aux algues.
9. Les feuilles d'un hêtre de 25 m de haut, si elles étaient soudées en une seule lame,
formeraient une «voile» d'environ 1 200 m 2 !
1 0. Les spores des Embryophytes sont des spores méiotiques ou méiospores, formées par
réduction chromatique ( cf . p.15)
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10
Botanique
Anthéridies, archégones
Les gamètes et les spores, au lieu d'être formés dans des cellules, directement
au contact de l'eau (gamétocystes et sporocystes des algues), le sont désormais
dans des organes formés d'une enveloppe de cellules protectrices. Ces structures
sont appelées gamétanges et sporanges. Par exemple, dans un gamétange, la
cellule à l'origine des gamètes donne d'abord naissance à un certain nombre
de cellules d'enveloppe lesquelles protègent les gamètes du milieu extérieur,
puis la ou les cellules-mères centrales engendrent les gamètes proprement dits
(fig. 3.1). La différenciation des sporanges, producteurs des spores se fait selon
des modalités voisines.
Le gamétange mâle est appelé anthéridie : le gamétange femelle archégone,
d'où le nom de Plantes à archégones également donné aux Embryophytes.
Embryon, cycle de développement
Chez les Embryophytes, l'œuf ou zygote à 2n chromosomes, au lieu de
donner immédiatement naissance à quatre spores chacune à l'origine d'une
nouvelle plante haploïde à n chromosomes, comme chez de nombreu-
ses algues vertes, ne le fait qu'après un certain temps. Ce retard permet au
Ce», du
m
„ «T
canal
• P
-Cell. du col —
-]!
mucilage
\ résultant de
r
7 fr •
A la dégéné- /
\\ rescence £
Gamétange cf
(anthéridie)
! des cell.
du canal
^Oosphère""
Jeune
Adulte
Gamétange $ (archégone)
Fig. 3.1.
Formation comparée des gamétocystes et des gamétanges.
3. Embryophytes
11
zygote de se développer en un ensemble tissulaire diploïde à 2n chromosomes ou
embryon (du grec embruon, fœtus) d'oùlenomdu taxon.
Au cours de l'évolution des Embryophytes, ce retard va devenir de plus
en plus grand. L'alternance d'une génération diploïde, appelée sporophyte
(laquelle débute par la formation de l'embryon et se termine par la produc-
tion des spores) et d'une génération haploïde appelée gamétophyte (laquelle
assure la formation des gamètes) devient une caractéristique fondamen-
tale du cycle de développement des végétaux terrestres (voir Cycles fig. 4.2,
fig. 6.4, fig. 6.8, fig. 8.2, fig. 8.7).
De plus, le jeune embryon se développe en parasite sur le gamétophyte.
C'est là une nouvelle conséquence de l'habitat terrestre : un milieu aquati-
que pouvait permettre le développement autonome d'une jeune structure,
pas le milieu terrestre beaucoup plus hostile (dessiccation, rayonnement
ultra-violet...).
Caractères hérités
Les Embryophytes sont issus d'algues vertes présentant un cycle à domi-
nance haploïde : leurs ancêtres communs sont les Charophytes u , algues en
forme de prêle de 20 cm à 1 m. Les Embryophytes ont hérité des algues
vertes l 'oogamie (le gamète femelle ou oosphère, devenu immobile et porté
par la plante, est fécondé par des anthérozoïdes, petits, nombreux et fla-
gellés); au point de vue biochimique, la synthèse de la cellulose grâce à un
complexe en rosette et celle de dérivés phénoliques; au point de vue cellu-
laire, les peroxysomes, organites qui métabolisent l'acide glyoxylique et amé-
liorent l'efficacité de la photosynthèse, l'absence de centriole et la disparition
de la membrane nucléaire lors de la mitose, la séparation des cellules-filles
à la télophase grâce à un phragmoplaste. Les Embryophytes partagent avec
les Charophytes l'acquisition de plasmodesmes assurant des communications
intercellulaires, la croissance en longueur des axes végétatifs par une cellule
apicale.
11. Les Embryophytes sont donc des Charophytes : si ces derniers sont considérés comme
un embranchement, alors les Embryophytes en sont un sous-embranchement.
12
Botanique
Classification
Les Embryophytes rassemblent les Plantes terrestres ou Plantes à archégones
(fig. 3.2).
Embryophytes
= Plantes
à archégones
T rachéophytes
= Plantes
à vaisseaux
bryophytes
ptéridophytes
Spermatophytes
= Plantes
à graines
Gymnospermes
= plantes à
ovules nus
Angiospermes
= plantes à
ovaires
Fig. 3.2.
Schéma de la classification des Embryophytes.
Les bryophytes et les ptéridophytes sont paraphylétiques; les Gymnospermes et les
Angiospermes sont monophylétiques.
R
Grade des bryophytes
= mousses et alliées
Caractères généraux
Les bryophytes (du grec bruon, mousse et phuton, plante) constituent le grade
basal des Embryophytes; ils comprennent :
■ d'une part, les Mousses (fi g. 4.1 et 4.2) Poly tries et Sphaignes;
■ d'autre part, les Hépatiques (fig. 4.4) et les Anthocérotes.
Les premières ressemblent à de toutes petites plantes feuillées; chez les secon-
des, on rencontre des lames foliacées plus ou moins complexes qui rappellent
le thalle des algues.
On connaît environ 25 000 espèces de bryophytes.
Ce sont de petites plantes de stations humides et marécageuses; elles abon-
dent surtout dans les zones boréales et alpines et occupent souvent des empla-
cements que les autres plantes, plus exigeantes ne sauraient coloniser : elles
constituent ainsi une part importante de la florule des rochers et des troncs
d'arbres.
Les Sphaignes sont l'élément dominant des tourbières acides, sortes de maré-
cages typiques des régions tempérées froides.
Fig. 4.1.
Funaire hygrométrique.
A : jeune sporogone dont on ne remarque que la coiffe c, au sommet d'une tige
feuillée g. B : sporogone développé : on distingue la soie s, la capsule fe t le résidu de
la coiffe c. C : coupe longitudinale de la capsule; t : tissu stérile de la base, s : assise
des cellules-mères de spores, h : lacune aérifère, c : columelle, d : opercule, p : péris-
tome. En photo : sporogones développés.
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S
h
14
Botanique
Cycle de développement de la Funaire hygrométrique.
Les Mousses forment, dans les sous-bois frais, au voisinage des cours d'eau et
des fontaines, d'abondants «tapis». Parmi elles, on peut citer la Funaire hygro-
métrique (fig. 4.1 et 4.2), qui tire son nom de la sensibilité de l'appareil repro-
ducteur aux variations du degré hygrométrique.
En définitive, l'aspect des bryophytes est varié mais, quelles que soient leurs
formes, toutes naissent, croissent et se reproduisent suivant le même processus.
Autrement dit, tout ce groupe de plantes est essentiellement caractérisé par son
cycle de développement.
Cycle de développement
Description
Une spore à n chromosomes, petite masse sphérique et unicellulaire, émet
un protonéma (de protos, premier et nema, fil) chlorophyllien, filamenteux ou
lamellaire (fig. 4.2) dont la structure rappelle une algue verte.
4. Grade des bryophytes
15
Sur ce protonéma naissent des bourgeons u qui forment soit des tiges feuillées
(Mousses, Sphaignes), soit une lame ou thalle (Hépatiques), puis le protonéma,
organe transitoire, disparaît 13 .
Quand la tige feuillée (ou le thalle) a pris un développement suffisant, il appa-
raît, généralement protégés par quelques replis ou feuilles, des organes mâles ou
anthéridies et des organes femelles ou archégones (dans les espèces monoïques,
les mêmes pieds portent des organes mâles et femelles; dans les espèces dioï-
ques, ce sont des pieds différents).
Les anthéridies, sphériques ou allongées, contiennent les anthérozoïdes 14 ,
gamètes mâles toujours biciliés.
Les archégones, en forme de bouteille à long col allongé, contiennent le
gamète femelle ou oosphère.
Les anthérozoïdes mûrs, libérés de l'anthéridie par gélification et rupture de
la paroi, sont entraînés par les gouttes d'eau dans lesquelles ils se déplacent : à
ce moment, l'organe femelle est ouvert au sommet et les cellules placées dans
l'axe du col sont résorbées, laissant un canal, rempli de matière mucilagineuse,
riche en glucose, laquelle attire par chimiotactisme les anthérozoïdes, leur per-
mettant d'arriver jusqu'à l'oosphère.
Les noyaux mâle et femelle, à n chromosomes, fusionnent en donnant un
œuf ou zygote à 2n chromosomes, lequel se divise aussitôt et se transforme en
un jeune sporogone, tandis que la partie ventrue de l'archégone, continuant sa
croissance, constitue une enveloppe qui le protège.
Le sporogone (fig. 4.3) se compose :
■ d'un pied, organe qui lui permet de rester fixé sur la plante feuillée ou le thalle;
■ d'un pédicelle ou soie, plus ou moins allongé, qui porte à son extrémité un
sporange ou capsule 15 s'ouvrant soit par un couvercle ou opercule, soit par des
valves, libérant ainsi les spores. Ces spores se forment après une réduction dite
chromatique (R.C.) qui réduit le nombre des chromosomes de 2n à n :
R.C.
x cellules mères des spores > 4 x spores
(haploïdes)
Les spores sont entourées d'une enveloppe commune de callose 16 cor-
respondant à la paroi de la cellule mère. L'individualisation de chacune des
1 2. Ce fait explique que de nombreuses bryophytes, notamment les Mousses, se dévelop-
pent en touffes, le même protonéma donnant naissance à plusieurs tiges feuillées.
1 3. Le protonéma est rudimentaire ou même absent chez les Hépatiques.
14. Les Anglo-saxons privilégient le terme de spermatozoïde comme pour les animaux.
15. L'organisation de la capsule des Mousses (fig. 4.1) est plus complexe. Notamment
l'opercule en tombant démasque un orifice circulaire bordé d'une ou deux couronnes
d'appendices, le péristome; par temps humide les dents du péristome se rabattent et
obturent la capsule : par temps sec, elles se retournent vers l'extérieur et permettent
la dispersion des spores.
16. Chez quelques bryophytes on trouve à la place de la callose (substance amorphe
proche de la cellulose), des polyosides acides jouant le même rôle, mais très vite la
callose s'imposera comme filtre isolant les tétraspores de l'influence du sporophyte.
À l'inverse, les tétraspores communiquent entre elles par des plasmodesmes, ce qui
assure le synchronisme de leur développement.
16
Botanique
Fig. 4.3.
Formation du sporogone chez les Mousses.
Les parties correspondant au sporophyte sont hachurées.
spores, laquelle précède leur dispersion, est assurée par une glucanase, enzyme
hydro lysante.
Chaque spore possède une paroi double :
■ une à l'extérieur, l'exine épaisse, cutinisée à sporopollénine;
■ à l'intérieur, l'intine mince et cellulosique.
Tombées sur le sol, les spores germent si les conditions leur sont favorables
(chaleur, humidité...) :
■ l'exine éclate;
■ l'intine s'allonge, fait hernie hors de l'exine;
■ le noyau de la spore se divise, donnant bientôt naissance à un nouveau
protonéma.
La séparation des sexes peut se faire dès la formation des spores, les unes
donnant naissance à des individus adultes porteurs d'organes mâles, les autres
à des adultes porteurs d'organes femelles. Le plus souvent elle se fait sur le pro-
tonéma dont certains bourgeons se différencient en individus mâles et d'autres
en individus femelles. Enfin, elle peut n'avoir lieu qu'au stade de la plante adulte
sur laquelle se différencient à la fois des anthéridies et des archégones.
4. Grade des bryophytes
17
Chez les Mousses (fig. 4.3 à gauche) proprement dites, le sporogone s'allonge
très fortement : l'enveloppe formée par l'archégone - bien qu'accrescente - se
rompt et sa partie supérieure entraînée forme une coiffe sur le sommet du spo-
range, appelé communément urne ou capsule.
On résumera ainsi les différents stades du cycle reproducteur des bryophytes :
Particularités du cycle de développe
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